PENDAHULUAN
Nitrogen yang penting bagi tumbuhan dijumpai pada berbagai senyawa penyusun tumbuhan dan protein. Ironisnya bahwa tumbuhan kadang-kadang menderita defisiensi nitrogen, sementara atmosfer hampir 80% kandungannya adalah nitrogen. Namun demikian, nitrogen atmosfer ini adalah gas N2 dan tumbuhan tidak dapat menggunakan nitrogen dalam bentuk tersebut. Tetapi harus melewati berbagai tahapan reaksi terlebih dahulu. Organisme memerlukan fosfor sebagai bahan penyusun utama asam nukleat, fosfolipid, ATP dan pembawa energi lainnya, serta sebagai salah satu mineral penyusun tulang dan gigi. Dalam beberapa hal, siklus pofor lebih sederhana dibandingkan dengan siklus karbon atau siklus nitrogen. Siklus posfor tidak meliputi pergerakan melalui atmosfer, karena tidak ada gas yang mengandung posfor secara signifikan. Selain itu, posfor hanya ditemukan dalam satu bentuk bahan anorganik penting, posfat (PO43-), yang diserap oleh tumbuhan dan digunakan untuk sintesis organik.
PEMBAHASAN
A. Metabolisme Nitrogen
Nitrogen berada dialam dalam berbagai bentuk dan keadaan dinamis mengikuti perbahan fisik dan kimia dalam suatu daur nitrogen. Sejumlah besar nitrogen dalam atmosfer, namun sukar bagi tumbuhan untuk memperoleh atom N dari N2 dalam bentuk yang dapat digunakan. Meskipun N2 masuk kedalam sel-sel daun bersama CO2 melalaui stomata, enzim-enzim yang tersedia hanya mereduksi CO2, sehingga N keluar dari sel-sel daun secepat mungkin. Sebagian besar N2 yang masuk tubuh tumbuhan telah mengalami fiksasi (reduksi) oleh mikroba prokariotik atau dalam bentuk NH4 dan NO3 dalam air hujan atau aktifitas gunung berapi dan pembakaran fosil.
Perubahan nitrogen organik menjadi NH4 oleh mikroba tanah disebut amonifikasi, NH4 dioksidasi lebih lanjut oleh bakteri menjadi NO3- yang disebut nitrifikasi. Sedangkan proses terbentuknya N2, NO, N2O, dan NO2 dari NO3 oleh bakteri anaerob adalah denitrifikasi.
Siklus Nirogen
Nitrogen ditemukan pada semua asam amino, yang merupakan penyusun protein organisme-organisme. Nitrogen tersedia bagi tumbuhan hanya dalam bentuk dua mineral, yaitu NH4 (amonium) dan NO3- (nitrat). Meskipun atmosfer bumi hampir 80% terdiri dario nitrogen, unsur ini sebagian besr terdapat dalam bentuk gas nitrogen (N2) yang tidak tersdedia bagi tumbuhan.
Nitrogen memasuki ekosistem melalui dua jalur alamiah, yang keutamaan relatifnya sangat nervariasi dari ekosistem ke ekosistem yang lain. Yang pertama, deposit pada atmosfer, merupakan 5-10 % dari nitrogen yang dapat digunkan yang memasuki sebagian besar ekosistem. Dalam proses ini, NH4+ dan NO3-, kedua bentuk yang tersedia bagi tumbuhan, ditambahkan ketanah melalui kelarutannya dalam air hujan atau melalui pengendapan debu-debu halus atau butiran lainnya
Gambar 1: siklus nitrogen dialam
- Fiksasi Nitrogen
Fiksasi tau penambatan nitrogen merupakan proses reduksi N2 menjadi NH4, dan proses ini hanya bisa dilakukan oleh mikroba prokariota. Pada polong-polongan yang berperan dalam fiksai N2 dalam akar adalah spesies bakteri dari genus Rhizobium. Rhizobium adalah bakteri aerob yang bertahan sebagai saprofit dalam tanah hingga menginfeksi bulu akar atau merusak sel epidermis. Hubungan simbiotik antar Legum dengan bakteri pemfiksasi nitrogen adalah mutualistik. Keduanya memperoleh keuntungan. Bakteri menyediakan nitrogen terfiksasi bagi legum, dan tumbuhan menyediakan karbohidrat dan senyawa organik lain untuk bakteri. Sebagian besar amonium yang dihasilkan melalui fiksasi nitrogen simbiotik digunakan oleh bintil untuk membuat asam amino, yang kemudian diangkut ke tunas dan daun melalui xylem. Koevolusi pasangan yang sangat indah ini jelas terlihat dalam kerjasama sintesis suatu molekul yang disebut leghemoglobin, dengan tumbuhan dan bakteri masing-masing membuat satu bagian molekul tersebut. Leghemoglobin adalah suatu protein yang mengandung besi, seperti hemoglobin sel darah merah manusia, berikatan secara reversibel dengan oksigen. Warna kemerahan bintil kacang kedelai disebabkan oleh leghemoglobin. Leghemoglobin bintil akar ini berperan sebagai ”buffer” oksigen, yang mengatur persediaan oksigen untuk meningkatkan respirasi yang diperlukan oleh bakteri untuk menghasilkan ATP untuk fiksasi nitrogen.
Gambar 2: perkembanagan bintil akar kedelai
- akar menghasilkan sinyal kimia yang menarik bakteri Rhizobium. Bakteri ini kemudian akan menghasilkan sinyal yang merangsang rambut akar untuk memanjang, dan membentuk suatu benang infeksi melalui suatu invaginasi atau penonjolan ke rah dalam membran plasma.
- Bakteri menembus korteks akar di dalam benang infeksi. Sel korteks akar dan perisikel stele mulai terbelah, dan kantung yang mengandung bakteri itu memisah ke sel kortikal dari benang infeksi yang bercabang. Membrab kabtung merupakan invaginasi dari membran plasa sel-sel akar.
- Pertumbuhan terus berlangsung pada bagian korteks dan perisikel yang terpengaruh. Kedua masa sel-sel yang membelah ini menyatu untuk membentuk bintil akar.
- Bintil terus tumbuh, dan jaringan pembuluh menghubungkan bintil dengan xylem dan floem stele itu sekarang berkembang. Jaringan pembuluh ini menyediakan zat-zat makanan bagi bintil dan membawa senyawa bernitrogen dari bintil kedalam stele untuk di distribusi hingga kebagian tumbuhan lain.
Penambatan nitrogen di bintil akar terjadi secara langsung didalm bakterioid. Tumbuhan inangnya menyediakan karbohidrat bagi karetoid, yang akan dioksidasi sehingga diperoleh energi. Beberapa elektron dan ATP yang diperoleh selama oksidasi di bakterioid digunakan untuk mereduksi N2 menjadi NH4+. Reaksi umum fiksasi nitrogen adalah sebagai berikut:
Gambar 3: reaksi umum fiksasi nitrogen
Disini terlihat bahwa untuk berlangsungnya reaksi ini diperlukan sejumlah elektron dan energi dengan kompleks enzim disebut nitrogenase. Enzim ini terdiri dari 2 bagian, yaitu: komponen 1 terdiri dari Fe-Mo protein dan komponen 2 terdiri dari Fe-Protein. ATP juga diduga mengikat komponen 2 sehingga menjadi tidak aktif. Sumber ATP dan H+ adalah respirasi karbohidrat berupa NADH2 atau NADPH2. NH$ yang terbentuk dikeluarkan dari bakterioid dan diterima oleh sel tumbuhan inang diubah menjadi glutamin atau beberapa jenis tumbuhan menjadi alantoin dan asam alantoat.
- Asimilasi Nitrat
Jumlah relatif NO3- dan nitrogen organik dalam xylem bergantung pada kondisi lingkungan. Jenis tumbuhan yang akarnya mampu mengasimilasi N, dalam cairan Xylem dijumpai banyak asam amino, amide an urine, tidak dijumpai NH4+. Sedangkan jika di dalm cairan xylem mengandung NO3- berarti akar tumbuhan itu tidak mampu mengasimilasi NO3-. Kalau dlam lingkungan perakaran NO3- terdapat dalam jumlah besr, cairan xylem akan mengandung NO3- juga. Proses keseluruhan reduksi NO3- menjadi NH4 yaitu:
a. Reduksi Nitrat
NO3- + NADH NO2+ + NAD + H2O
Reaksi ini berlangsung di sitosol, enzim yang mengkatalis adalah nitrat reduktase, enzim yang memindahkan dua elektron dari NADPH2, hasilnya adalah nitrite, NAD (NADP) dan H2O. Nitrat reduktase adalh suatu enzim besar dan kompleks yang terdiri dari FAD, satu sitokrom dan Molibdenum (Mo) yang semuanya akan tereduksi dan teroksidasi pada waktu elektron diangkut dari NADH2 ke atom nitrogen dalm NO3
b. Reduksi Nitrit
NO2 + 3 H2O + 6 Fd +2 H+ + cahaya NH4+ + 1,5O2 +3 H2O + 6 Fd
Reaksi ini berlangsung di kloroplas (pada daun) atau pada proplastida (pada akar), dengan enzim Nitrit reduktase. Meskipun Fd tereduksi merupakan donor elektron yang khas bagi nitrit reduktase di daun.
Gambar 4: proses keseluruhan reduksi NO3 menjadi NH4
- Pengubahan NH4+ mejadi senyawa organik
NH4+ (ammonium) yang diserap langsung dari tanah atu yang dihasilkan oleh fiksasi N2 tidakb pernah dijumpai tertimbun dalam tubuh tumbuhan. Ammonium ini bersifat racun, mungkin menghambat pembentukan ATP dalam kloroplas maupun dalam mitokndria. Ammonium ini segera ditangkap oleh asam glutamat untuk menjadi glutamine dengan enzim glutamine sintetase, glutamin direaksikan dengan asam α keto glutarat menjadi 2 molekul asam glutamate. Untuk reaksi ini juga diperlukan elektron yang bersal dari Fd (dalam kloroplas) dan NADH atau NADPH2 dalam proplastida dari sel-sel non-fotosintetik. Salah satu dari kedua glutamate yang terbentuk diperlukan untuk mempertahankan reaksi 1, sedang glutamat yang kedua dapat berubah langsung menjadi protein atau asam amino lain yang diperlukan untuk sintesis protein, klorofil, asam nukleat dan lain-lain. Selain membentuk glutamate, glutamine dapat memberikan gugus amide-nya kepada asam aspartat untuk menjadi asparagin yang dikatalis oleh enzim asparagin sintetase. Glutamin dan asparagin menjadi senyawa nitrogen organik pertama yang terbentuk, selanjutnya gugus NH2 dapat diberikan kepada α keto karboksilat, membentuk asam amino. Proses ini dinamakan transaminasi. Dengan transaminasi berbagai asam amino dapat dibuat, tergantung pada α keto karboksilatnya.
Gambar 5: Pengubahan ammonium menjadi senyawa organik yang penting
- Transformasi Nitrogen selama perkembangan tumbuhan
B. Metabolisme Sulfur
Tumbuhan tingkat tinggi memperoleh sulfr terutama dari penyerapan SO4-2. asimilasi sulfat dapat berlangsung di semua sel. Namun kebanyakan ditransport ke daun lebih dahulu, setelah di metabolisir baru dibagikan. Reaksi reduksi sulfur yaitu:
SO4-2 + ATP + 8 e + 8H+ S-2 + 4H2O +AMP + PiP
Tahap pertama asimilasi SO4-2 adalh rekasi SO4-2 dengan ATP menghasilkan adenosine-5-fosfosulfat (APS) dan Pirofosfat (PiP). Tahapan ini dikatalis oleh ATP sulfurilase. Dengan enzim APS kinase direaksikan lagi dengan ATP menghasilkan 3-fosfoadenosin-5-fosfosulfat (PAPS). Kedua sulfat akatif ini selanjutnya direduksi dengan bantuan enzim sulfat reduktase menjadi sulfida.
Gambar 6: Reksi sulfat menjadi sulfida
Senyawa organik S yang pertama dibentuk adalah sistein, lainnya adalah metionin. Selanjutnya sam amino ini bergabung dengan asam amino lain membentuk protein, sebagian membentuk CoA, atau S-adenosilmetionin yang diperlukan untuk pembentukan lignin, pektin, antosianin, klorofil dan sebagai prekursor hormon etilen. Beberapa jenis tumbuhan membentuk minyak atsiri mengandung merkaptans (R-SH), sulfide (R-S-R), atau sulfoksida (R-S-O-R). Senyawa lain yang dibentuktumbuhan adalh H2S yang berbau khas, dihasilkan dalam jumlah sedikit oleh daun Angiospermae dan Coniferae. Pembentukan H2S merupakan proses pembuangan energi karena pembentukannya memerlukan ATP dan Fd tereduksi. Tetapi dilepaskannya H2S itu hanya terjadi jika suplai sulfur yang tereduksi (sistein) daun telah mencukupi yaitu pada siang hari dan jika suplai H2SO4-2 cukup banyak. Dengan demikian pembebasan H2S merupakan suatu mekanisme untuk menjaga agar tingkat sistein sel konstan.
Gambar 7:Reaksi perubahan sulfida menjadi sistein dan metionin
Tidak ada komentar:
Posting Komentar